Определение индивидуального возраста и онтогенетических стадий ископаемых тетрапод палеогистологическими методами

Обложка

Цитировать

Полный текст

Открытый доступ Открытый доступ
Доступ закрыт Доступ предоставлен
Доступ закрыт Только для подписчиков

Аннотация

Определение индивидуального возраста и онтогенетической стадии (ювенильная, субадультная, взрослая) ископаемых позвоночных важно для первичного определения таксономической принадлежности, а также для дальнейших эволюционных, палеобиологических и палеоэкологических интерпретаций. Определение индивидуального возраста и онтогенетической стадии (= относительного возраста) осуществляется разными методами, в том числе и при помощи палеогистологического анализа. Изучение тонких срезов костей тетрапод позволяет предположить, сколько лет прожило животное (скелетохронологический метод) и определить онтогенетическую стадию. Для этого используют совокупность возрастных гистологических маркеров: изменение типа костного матрикса и васкуляризации, изменение расстояния между ростовыми метками, наличие внешней фундаментальной системы (EFS; external fundamental system), наличие внутреннего (эндостелиального) и внешнего (периостелиального) круговых слоев (OCL, outer circumferential layer; ICL, inner circumferential layer), проявления вторичного ремоделинга (secondary remodeling) – Гаверсово замещение и формирование трабекул. В зависимости от филогенетического положения и биологических особенностей изучаемой группы тетрапод набор возрастных «гистологических маркеров» может быть различным.

Полный текст

Доступ закрыт

Об авторах

П. П. Скучас

Санкт-Петербургский государственный университет

Автор, ответственный за переписку.
Email: skutchas@mail.ru
Россия, Университетская наб., д. 7/9, Санкт-Петербург, 199034

В. В. Колчанов

Санкт-Петербургский государственный университет

Email: veniamin.kolchanov@mail.ru
Россия, Университетская наб., д. 7/9, Санкт-Петербург, 199034

Список литературы

  1. Клевезаль Г. А., Каллер Салас А. В., Кирпичев С. П., 1972. Об определении возраста птиц по слоям в периостальной кости // Зоологический. журнал. Т. 51. Вып. 11. С. 1726–1730.
  2. Клевезаль Г. А., Клейненберг С. Е., 1967. Определение возраста млекопитающих по слоистым структурам зубов и кости. Москва: Наука. 142 с.
  3. Клевезаль Г. А., Смирина Э. М., 2016. Регистрирующие структуры наземных позвоночных. Краткая история и современное состояние исследований // Зоологический. журнал Т. 95. Вып. 8. С. 872–896.
  4. Клейненберг С. Е., Смирина Э. М., 1969. К методике определения возраста амфибий // Зоологический. журнал Т. 48. № 7. С. 1090–1094.
  5. Мина М. В., Клевезаль Г. А., 1970. Принципы исследования регистрирующих структур // Успехи современной биологии. Т. 70. Вып. 3. С. 341–352.
  6. Alekseyev S. S., Gordeeva N. V., Samusenok V. P., Matveev A. N., Andreev R. S., Yur’ev A.L., Smirina E.M., 2013. Extant and extinct forms of Arctic charr Salvelinus alpinus (L.) complex from the Leprindo lake system (Transbaikalia): differentiation in life history, morphology, and genetics // Journal of Ichthyology. V. 53. P. 792–803.
  7. Alekseyev S. S., Samusenok V. P., Gordeeva, N.V., Yur’ev A.L., Korostelev N. B., Matveev A. N., 2024. The role of temporal reproductive isolation, trophic polymorphism and growth rate fluctuations in the diversification of Arctic charr Salvelinus alpinus (L.) in Lake Kalarskii Davatchan, Transbaikalia, Russia // Hydrobiologia. P. 1–25.
  8. Amprino R., 1947. La structure du tissu osseux envisagée comme expression de différences dans la vitesse de l’accroissement // Arch. Biol. V. 58. P. 315–330.
  9. Andrade R. C., Bantim R. A., Lima F. J., Campos L. D., Eleutéri L. H., Sayão J. M., 2015. New data about the presence and absence of the external fundamental system in archosaurs // Cad. Cult. Ciência. V. 14. P. 200–211.
  10. Averianov A. O., Skutschas P. P., Lopatin A. V., 2023. Ontogeny and miniaturization of Alvarezsauridae (Dinosauria, Theropoda) // Bio. Comm. V. 68. № 2. P. 65–73. https://doi.org/10.21638/spbu03.2023.201
  11. Bapinaev R. A., Golovneva L. B., Zolina A. A., Averianov A. O., Skutschas P. P., 2023. New data on high-latitude hadrosaurid dinosaurs from the Upper Cretaceous Kakanaut formation of Chukotka, Russia // Cret. Res. V. 149. 105552.
  12. Bennett S. C., 1993. The ontogeny of Pteranodon and other pterosaurs // Paleobiology. V. 19. P. 92–106.
  13. Boitsova E. A., Skutschas P. P., Sennikov A. G., Golubev V. K., Masuytin V. V., Masuytina O. A., 2019. Bone histology of two pareiasaurs from Russia (Deltavjatia rossica and Scutosaurus karpinskii) with implications for pareiasaurian palaeobiology // Biol. J. Linn. Soc. V. 128. № 2. P. 289–310. https://doi.org/10.1093/biolinnean/blz094
  14. Botha J., Huttenlocker A., 2021. Nonmammalian Synapsids // Vertebrate skeletal histology and paleohistology. de Buffrénil V., de Ricqlès A. J., Zylberberg L., Padian K. (Eds). Boca Raton, CRC Press. P. 550–563.
  15. Castanet J., Francillon-Viellot H., Meunier E., De Ricqles A., 1993. Bone and individual aging. // Bone, Hall B. K. (Ed). London, UK, CRC Press. P. 245– 283.
  16. Castanet J., Naulleau G., 1974. Donnees experimentalessur la valeur des marques squelettiques comme indicateur de l’age chez Vipera aspis (L.) (Ophidia, Viperidae) // Zoologica Scripta. V. 3. P. 201–208.
  17. Castanet J., Smirina E. M., 1990. Introduction to the skeletochronological method in amphibians and reptiles // Annales des Sciences Naturelles, Zoologie 13e Series. V. 11. P. 191–196.
  18. Cerda I. A., Chinsamy A., Pol D., Apaldetti C., Otero A., Powell J. E., et al., 2017. Novel insight into the origin of the growth dynamics of sauropod dinosaurs // PLoS ONE. V. 12. № 6. e0179707. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0179707
  19. Cullen T. M., Brown C. M., Chiba K., Brink K. S., Makovicky P. J., Evans D. C., 2021. Growth variability, dimensional scaling, and the interpretation of osteohistological growth data // Biol. Lett. V. 17. 20210383. https://doi.org/10.1098/rsbl.2021.0383
  20. de Buffrénil V., Castanet J., 2000. Age estimation by skeletochronology in the Nile monitor (Varanus niloticus), a highly exploited species // J. Herpetol. V. 34. P. 414–424.
  21. de Buffrénil V., Quilhac A., 2021. Bone Tissue Types: A Brief Account of Currently Used Categories // Vertebrate skeletal histology and paleohistology. de Buffrénil V., de Ricqlès A. J., Zylberberg L., Padian K. (Eds). Boca Raton, CRC Press. P. 148–182.
  22. de Buffrénil V., Quilhac A., 2021a. Bone Remodeling // Vertebrate skeletal histology and paleohistology. de Buffrénil V., de Ricqlès A. J., Zylberberg L., Padian K. (Eds). Boca Raton, CRC Press. P. 229–246.
  23. de Buffrénil V., Quilhac A., Castanet J., 2021. Cyclical growth and skeletochronology // Vertebrate skeletal histology and paleohistology. de Buffrénil V., de Ricqlès A. J., Zylberberg L., Padian K. (Eds). Boca Raton, CRC Press. P. 626–644.
  24. de Buffrénil V., Quilhac A., Cubo J., 2021a. Accretion Rate and Histological Features of Bone // Vertebrate skeletal histology and paleohistology. de Buffrénil V., de Ricqlès A. J., Zylberberg L., Padian K. (Eds). Boca Raton, CRC Press. P. 221–228.
  25. de Ricqlès A., Padian K., Horner J. R., Francillon-Viellot H., 2000. Paleohistology of the bones of pterosaurs (Reptilia: Archosauria): anatomy, ontogeny and biochemical implications // Zool. J. Linn. Soc. V. 129. P. 349–385.
  26. Eden C. S., Whiteman H. H., Duobinis-Gray L., Wissinger S. A., 2007. Accuracy assessment of skeletochronology in the Arizona tiger salamander (Ambystoma tigrinum nebulosum) // Copeia. № 2. P. 471–477.
  27. Erickson G. M., 2005. Assessing dinosaur growth patterns: a microscopic revolution // Trends Ecol. Evol. V. 20. 677e684. https://doi.org/10.1016/j.tree.2005.08.012
  28. Erickson G. M. Rogers K. C., Yerby S. A., 2001. Dinosaur growth patterns and rapid avian growth rates // Nature. V. 412. P. 429–433.
  29. Fernández-Dumont M.L., Pereyra M. E., Bona P., Apesteguía S., 2021. New data on the palaeosteohistology and growth dynamic of the notosuchian Araripesuchus Price, 1959 // Lethaia. https://doi.org/10.1111/let.12423
  30. Francillon H., 1979. Etude experimentale des marques de croissance sur les humerus et les femurs des tritons cretes (Triturus cristatus Laurenti) en relation avec la determination de l’age individual // Acta Zoologica Stockholm. V. 60. P. 223–232.
  31. Francillon H., Castanet J., 1985. Mise en evidence experimentale du caractere annuel des lignes d’arret de croissance squelettique chez Rana esculenta (Amphibia, Anura) // Comptes Rendus de l’Academie des Sciences. Ser. 3. V. 300. P. 327–332.
  32. Francillon-Vieillot H., de Buffrénil V., Castanet J., Géraudie J., Meunier F. J., Sire J. Y., Zylberberg L., de Ricqlès A., 1990. Microstructure and mineralization of vertebrate skeletal tissues // Skeletal biomineralization: patterns, processes and evolutionary trends. Carter J. G., (Ed.). New York (NY), Van Nostrand Reinhold. P. 471–548.
  33. Francillon-Vieillot H., Arntzen J. W., Geraudie J., 1990a. Age, growth and longevity of sympatric Triturus cristatus, T. narinoratus and their hybrids (Amphibia, Urodela): a skeleto- chronological comparison // J. Herpetol. V. 24. P. 13–22.
  34. Frazier J., 1985. A review of in vivo labels for studies of age determination and growth in amphibians and reptiles // Herpetologica. V. 41. P. 222–227.
  35. Frazier J., 1985a. Tetracycline as in vivo label in bones of green turtles, Chelonia mydas (L.) // Herpetologica. V. 41. P. 228–234.
  36. Griffin T. C., Stocker R. M., Colleary C., Stefanic C. M., Lessner E. J., Riegler M., Formoso K., Koeller K., Nesbitt S. J., 2021. Assessing ontogenetic maturity in extinct saurian reptiles // Biol. Rev. V. 96. P. 470–525. 470 doi: 10.1111/brv.12666
  37. Hayashi S., Kubo M. O., Sánchez-Villagra M.R., Taruno H., Izawa M., Shiroma T., Nakano T., Fujita M., 2023. Variation and process of life history evolution in insular dwarfism as revealed by a natural experiment // Front. Earth Sci. V. 11. 1095903. doi: 10.3389/feart.2023.1095903
  38. Horner J., de Ricqlès A., Padian K., 1999. Variation in dinosaur skeletochronology indicators: Implications for age assessment and physiology // Paleobiology. V. 25. P. 295–304. 10.1017/S0094837300021308
  39. Huttenlocker A. K., Woodward H., Hall B. K., 2013. The biology of bone // Bone Histology of Fossil Tetrapods: Advancing Methods, Analysis, and Interpretation. Padian K., Lamm E-T., (Eds). Berkeley: University of California Press. P. 13–34.
  40. Jordana X., Marín-Moratallaa N., Moncunill-Solèa B., Nacarino-Meneses C., Köhler M., 2016. Ontogenetic changes in the histologocal features of zonal bone tissue of ruminants: A quantitative approach // C. R. Palevol. V. 15. P. 255–266.
  41. Khonsue W., Matsui M., 2001. Absence of Lines of Arrested Growth in Overwintered Tadpoles of the American Bullfrog, Rana catesbeiana (Amphibia, Anura). Current Herpetology. V. 20. № 1. P. 33–37.
  42. Klein N., Sander P. M., 2008. Ontogenetic stages in the long bone histology of sauropod dinosaurs // Paleobiology. V. 34. P. 248–264.
  43. Klein N., Foth C., Schoch R. R., 2017. Preliminary observations on the bone histology of the Middle Triassic pseudosuchian archosaur Batrachotomus kupferzellensis reveal fast growth with laminar fibrolamellar bone tissue // J. Vertebr. Paleontol. doi: 10.1080/02724634.2017.1333121
  44. Kolb C., Scheyer T. M., Veitschegger K., Forasiepi A. M., Amson E., Van der Geer A. A.E., Van den Hoek Ostende L. W., Hayashi S., Sánchez-Villagra M.R., 2015. Mammalian bone palaeohistology: A survey and new data with emphasis on island forms // Peer J. V. 3. e1358.
  45. Konietzko-Meier D., Sander P. M., 2013. Long bone histology of Metoposaurus diagnosticus (Temnospondyli) from the Late Triassic of Krasiejów (Poland) and its paleobiological implications // J. Vertebr. Paleontol. V. 33. № 5. P. 1003–1018.
  46. Marangoni F., Schaefer E. F., Cajade R., Tejedo M., 2009. Growth marks formation and chronology of two neotropical anuran species // J. Herpetol. V. 43. P. 446– 450.
  47. Margerie E. de, Cubo J., Castaney J., 2002. Bone typology and growth rate: testing and quantifying “Amprino’s rule” in the mallard (Anas platyrhynchos) // C. R. Acad. Sci. Paris (Sci. Vie). V. 325. P. 221–230.
  48. Martin D., Currie P., Kundrát M., 2023. Variability of bone microstructure and growth lines in the evolution of troodontids and dromaeosaurids // Acta Zoologica. V. 105. № 5. P. 135–175. 10.1111/azo.12467.
  49. Martinez-Maza C., Alberdi M. T., Nieto-Diaz M., Prado J. L., 2014. Life history traits of the Miocene Hipparion concudense (Spain) inferred from bone histological structure // PLoS ONE. V. 9. e1358. doi: 10.1371/journal.pone.0103708
  50. Mascarenhas-Junior P.B., Bochetti-Bassetti L.A., Sayao J. M., 2021. Bone histology of Broad-snouted Caiman Caiman latirostris (Crocodylia: Alligatoridae) as tool for morphophysiological inferences in Crocodylia // Acta Herpetol. V. 16. P. 109–121.
  51. Mitchell J., Sander P. M., Stein K., 2017. Can secondary osteons be used as ontogenetic indicators in sauropods? Extending the histological ontogenetic stages into senescence // Paleobiology. V. 43. P. 321–342.
  52. Nelson R. C., Bookhout T. A., 1980. Counts of Periosteal Layers Invalid for Aging Canada Geese // J. Wildl. Manag. V. 44. № 2. P. 518–521.
  53. Padian K., Horner J. R., Ricqlès A., 2004. Growth in small dinosaurs and pterosaurs: the evolution of archosaurian growth strategies // J. Vert. Paleontol. V. 24. № 3. P. 555–571.
  54. Padian K., Woodward H. N., 2021. Archosauromorpha: Avemetatarsalia – dinosaurs and their relatives // Vertebrate skeletal histology and paleohistology. de Buffrénil V., de Ricqlès A. J., Zylberberg L., Padian K. (Eds). Boca Raton, CRC Press. P. 511–549.
  55. Picasso M. B.J., Hospitaleche C. A., 2024. Hindlimb bones texture through postnatal ages of Rhea americana (Aves: Palaeognathae) // Anat. Histol. Embryol. V. 53. e13004. https://doi.org/10.1111/ahe.13004
  56. Ponton F., Elzanowski A., Castanet J., Chinsamy A., Margerie E. de, Ricqlès A. de, Cubo J., 2004. Variation of the outer circumferential layer in the limb bones of birds // Acta Ornithol. V. 39. P. 21–24. doi: 10.3161/068.039.0210
  57. Prondvai E., Godefroit P., Adriaens D., Hu D.-Yu., 2018. Intraskeletal histovariability, allometric growth patterns, and their functional implications in bird-like dinosaurs // Sci Rep. V. 8. № 258. https://doi.org/10.1038/s41598-017-18218-9
  58. Sander P. M., 2000. Long bone histology of the Tendaguru sauropods: implications for growth and biology // Paleobiology. V. 26. № 3. P. 466–488.
  59. Sander P. M., Mateus O., Laven T., Knötschke N., 2006. Bone histology indicates insular dwarfism in a new Late Jurassic sauropod dinosaur // Nature. V. 441. P. 739–741.
  60. Schucht P. J., Klein N., Lambertz M., 2021. What’s my age again? On the ambiguity of histology based skeletochronology // Proc. R. Soc. B. V. 288. 20211166. https://doi.org/10.1098/rspb.2021.1166
  61. Sinsch U., 2015. Review: Skeletochronological assessment of demographic life-history traits in amphibians // Herpetological Journal. V. 25. P. 5–13.
  62. Skutschas P. P., Boitsova E. A., Averianov A. O., Sues H-D., 2017. Ontogenetic changes in long-bone histology of an ornithomimid theropod dinosaur from the Upper Cretaceous Bissekty Formation of Uzbekistan // Historical Biology. V. 29. № 6. P. 715–729, doi: 10.1080/08912963.2016.1233180
  63. Skutschas P. P., Stein K., 2015. Long bone histology of the stem salamander Kokartus honorarius (Amphibia: Caudata) from the Middle Jurassic of Kyrgyzstan // J. Anat. V. 226. P. 334–347.
  64. Skutschas P. P., Saburov P. G., Boitsova E. A., Kolchanov V. V., 2019. Ontogenetic changes in long-bone histology of the cryptobranchid Eoscapherpeton asiaticum (Amphibia: Caudata) from the Late Cretaceous of Uzbekistan // Comptes Rendus Palevol. V. 18. № 3. P. 306–316.
  65. Skutschas P. P., Saburov P. G., Uliakhin A. V., Kolchanov V. V., 2024. Long bone morphology and histology of the stem salamander Kulgeriherpeton ultimum (Caudata, Karauridae) from the Lower Cretaceous of Yakutia // Paleontological Journal. V. 58. P. 101–111.
  66. Słowiak J., Szczygielski T., Ginter M., Fostowicz-Frelik Ł., 2020. Uninterrupted growth in a non-polar hadrosaur explains the gigantism among duck-billed dinosaurs // Palaeontology. V. 63. № 4. P. 579–599. https://doi.org/10.1111/pala.12473
  67. Smirina E. M., Tsellarius A. Yu., 1996. Aging, longevity, and growth of the desert monitor (Varanus griseus Daud.) // Russian Journal of Herpetology. V. 3. P. 130–142.
  68. Smirina E. M., Tsellarius A. Yu., 1998. Vital bone marking of desert monitor (Varanus griseus DAUD.) in nature // Russian Journal of Herpetology. V. 5. P. 157–160.
  69. Snover M. L., Avens L., Hohn A. A., 2007. Back-calculating length from skeletal growth marks in loggerhead sea turtles Caretta caretta // Endangered Species Research. V. 3. P. 95–104.
  70. Snover M. L., Hohn A. A., Goshe L. R., Balazs G. H., 2011. Validation of annual skeletal marks in green sea turtles Chelonia mydas using tetracycline labeling // Aquat. Biol. V. 12. P. 197–204.
  71. Steel L., 2008. The palaeohistology of pterosaur bone: an overview // Flugsaurier: pterosaur papers in honour of Peter Wellnhofer. Zitteliana, Series B, V. 28. Special volume, Buffetaut E., Hone D. W.E., (Eds). P. 109– 125.
  72. Stein K., Csiki Z., Rogers K. C., Weishampel D. B., Redelstorff R., Carbadillo J. L., Sander P. M., 2010. Small body size and extreme cortical bone remodeling indicate phyletic dwarfism in Magyarosaurus dacus (Sauropoda: Titanosauria) // Proc. Nat. Acad. Sci. V. 107. № 20. P. 9258–9263.
  73. Stein K., Prondvai E., 2014. Rethinking the nature of fibrolamellar bone: an integrative biological revision of sauropod plexiform bone formation // Biol. Rev. V. 89. P. 24–47.
  74. Veitschegger K., Kolb C., Amson E., Scheyer T. M., Sa´nchez-Villagra M.R., 2018. Palaeohistology and life history evolution in cave bears, Ursus spelaeus sensu lato // PLoS ONE. V. 13. № 11. e0206791. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0206791
  75. Wagner A., Schabensberger R., Sztatecsny M., Kaiser R., 2011. Skeletochronology of phalanges underestimates the true age of long-lived Alpine newts (Ichthyosaura alpestris) // Herpetological Journal. V. 21. P. 145–148.
  76. Watanabe J., Matsuoka H., 2013. Ontogenetic change of morphology and surface texture of long bones in the gray heron (Ardea cinerea, Ardeidae) // Paleornithological Research. V. 2013. P. 279–306.
  77. Woodward H. N., Horner J. R., Farlow J. O., 2011. Osteohistological evidence for determinate growth in the American Alligator // J. Herpetol. V. 45. P. 339–342. https://doi. org/10.1670/10–274.1.
  78. Woodward H. N., Horner J. R., Farlow J. O., 2014. Quantification of intraskeletal histovariability in Alligator mississippiensis and implications for vertebrate osteohistology // Peer J. V. 2. e422. https://doi.org/10.7717/peerj.422
  79. Woodward H. N., Padian K., Lee A. H., 2013. Skeletochronology // Bone histology of fossil tetrapods – advancing methods, analysis and interpretation. Padian K., Lamm E.-T. (Eds). Berkeley. University of California Press. P. 195–215.
  80. Woodward B. H., Freedman F. L., Farlow J., Horner J., 2015. Maiasaura, a model organism for extinct vertebrate population biology: A large sample statistical assessment of growth dynamics and survivorship // Paleobiology. V. 41. P. 1–25. 10.1017/pab.2015.19.

Дополнительные файлы

Доп. файлы
Действие
1. JATS XML
Скачать
2. Рис. 1. Схема поперечного среза конечности кости тетрапода, показывающая ростовые метки (включая двойные LAGs), гистологические маркеры (внешняя фундаментальная система, сокращение расстояния между ростовыми метками) и соответствующие им события в онтогенезе.

Скачать (448KB)
Метаданные
3. Рис. 2. Схема поперечного среза кости конечности тетрапода, показывающая ростовые метки, гистологические маркеры (внешняя фундаментальная система, изменение типа костного матрикса и васкуляризации, внешний и внутренний круговые слои) и соответствующие им события в онтогенезе.

Скачать (741KB)
Метаданные
4. Рис. 3. Схема онтогенетических изменений в костях конечностей тетрапод, связанных со вторичным ремоделингом.

Скачать (542KB)
Метаданные
5. Рис. 4. Поперечные срезы костей конечностей ископаемых тетрапод в нормальном (А) и поляризованном свете с волновой пластинкой (Б–Е). А – примитивная раннемеловая стволовая саламандра Kulgeriherpeton ultimum, срез плечевой кости на уровне середины диафиза (см. Skutschas et al., 2024). Отсутствие сокращения дистанции между циклическими ростовыми метками свидетельствует о том, что эта плечевая кость принадлежала активно растущему животному, еще не достигшему максимального индивидуального возраста. Обратите также внимание на наличие двойных LAGs. Желтыми стрелками обозначены ростовые метки. Б – примитивная позднемеловая криптобранхидная саламандра Eoscapherpeton asiaticum, срез бедренной кости на уровне середины диафиза (см. Skutschas et al., 2019). Обратите внимание на сеть васкулярных каналов в первичном кортексе, которая появляется на поздних этапах онтогенеза. В – позднепермский парейазавр Deltavjatia rossica, срез большой берцовой кости особи, достигшей менее чем 25% от максимального размера (см. Boitsova et al., 2019). Присутствие только быстрорастущей костной ткани (фиброламеллярной кости) в кортексе свидетельствует о том, что эта кость принадлежала ювенильной особи на стадии изначального быстрого роста. Г – позднепермский парейазавр Deltavjatia rossica, срез бедренной кости особи, достигшей примерно 50% от максимального размера (см. Boitsova et al., 2019). Появление в кортексе параллельно-волокнистой кости свидетельствует о замедлении роста и окончании ювенильной стадии. Д – позднемеловой базальный орнитомимид, срез бедренной кости среднеразмерной особи (см. Skutschas et al., 2017). Обратите внимание на наличие внутреннего кругового слоя у особи, не достигшей максимальных размеров. Е – позднемеловой базальный орнитомимид, срез бедренной кости крупной особи (см. Skutschas et al., 2017). Наличие внешней фундаментальной системы свидетельствует о том, что животное является взрослым и достигшим скелетной зрелости. EFS – внешняя фундаментальная система, ICL – внутренний круговой слой, PFB – параллельно-волокнистая кость.

Скачать (1MB)
Метаданные
6. Рис. 5. Поперечные срезы костей конечностей и ребер ископаемых тетрапод в поляризованном свете с волновой пластинкой. А – позднемеловой утконосый динозавр, срез бедренной кости (см. Bapinaev et al., 2023). Кортекс целиком сформирован вторичными остеонами – произошло полное замещение первичной периостелиальной кости на вторичную кость с образованием плотной Гаверсовой кости, следовательно, животное является взрослым. Б – позднеюрский стегозавр, срез ребра. Обратите внимание на вторичные трабекулы, сформированные ламеллярной костью. В – позднемеловой базальный орнитомимид, срез бедренной кости крупной особи (см. Skutschas et al., 2017). Кортекс целиком сформирован вторичными остеонами – произошло полное замещение первичной периостелиальной кости на вторичную кость с образованием плотной Гаверсовой кости, следовательно, животное является взрослым. Г – позднемеловой птерозавр Azhdarcho lancicollis, срез кости конечности. Наличие одновременно внешнего и внутреннего круговых слоев свидетельствует о том, что животное является взрослым. ICL – внутренний круговой слой, OCL – внешний круговой слой.

Скачать (1MB)
Метаданные

© Российская академия наук, 2024