Russian Journal of ZoologyRussian Journal of ZoologyЗоологический журнал0044-51343034-5456The Russian Academy of Sciences70044010.7868/S3034543X25110097ARTICLESСтатьиResearch ArticleMORPHOLOGICAL VERIFICATION OF THE SUBGENERIC STATUS OF THE OLKHON MOUNTAIN VOLE (ALTICOLA OLCHONENSIS LITVINOV, 1960, ARVICOLINAE, RODENTIA) BASED ON AN ANALYSIS OF THE SHAPE VARIATIONS OF THE THIRD UPPER MOLAR (M3)МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ВЕРИФИКАЦИЯ ПОДРОДОВОГО СТАТУСА ОЛЬХОНСКОЙ ПОЛЕВКИ (ALTICOLA OLCHONENSIS LITVINOV, 1960, ARVICOLINAE, RODENTIA) НА ОСНОВЕ АНАЛИЗА ИЗМЕНЧИВОСТИ ФОРМЫ ТРЕТЬЕГО ВЕРХНЕГО ЩЁЧНОГО ЗУБА (М3)Vasil’evaI. A.ВасильеваИ. А.via@ipae.uran.ruVasil’evA. G.ВасильевА. Г.-BolshakovV. N.БольшаковВ. Н.-Institute of Plant and Animal Ecology, Ural Branch, Russian Academy of SciencesИнститут экологии растений и животных УрО РАН1511202510411VOL 104, NO11 (2025)ТОМ 104, №11 (2025)10612408012026Copyright ©; 2025, Russian Academy of SciencesCopyright ©; 2025, Российская академия наук2025Russian Academy of SciencesРоссийская академия наукhttps://bioethicsjournal.ru/0044-5134/article/view/700440

A comparative analysis of the variations in the shape of the third upper molar (M3) in 11 taxa of the genus Alticola, based both on geometric morphometrics and the morphological mapping of the molecular phylogenetic tree, confirmed molecular data that the Olkhon mountain vole (Alticola olchonensis Litvinov, 1960) belongs to the subgenus Alticola rather than the subgenus Aschizomys. The morphological hiatus of the Olkhon mountain vole in the morphospace variation of the M3 shape, compared with the taxonomically similar Silvery mountain vole (A. argentatus) and the Tuvan vole (A. tuvinicus), confirmed its species status. High phylogenetic index values were obtained, indicating a high phylogenetic signal in M3 tooth shape. This allowed for the evolutionary transformations in the configuration of the M3 tooth in the genus Alticola to be reconstruct, also constructing a morphological phylogeny which largely coincides with the molecular phylogeny obtained based on mitochondrial and nuclear genes.

Выполнен сравнительный анализ изменчивости формы третьего верхнего щёчного зуба (М3) у 11 таксонов рода Alticola на основе методов геометрической морфометрии и морфологического картирования молекулярного филогенетического древа. Подтверждена ранее установленная для ольхонской полевки Alticola olchonensis Litvinov, 1960 молекулярно-генетическими методами принадлежность к подроду Alticola, а не к Aschizomys. Морфологическая обособленность ольхонской полевки в морфопространстве изменчивости формы М3 от таксономически близких к ней серебристой (A. argentatus) и тувинской (A. tuvinicus) полевок подтверждает признание ее видового статуса. Установлены высокие значения филогенетических индексов, указывающие на высокий филогенетический сигнал формы зуба М3, это позволило провести морфологическую реконструкцию эволюционных преобразований его конфигурации у таксонов рода Alticola. Построенная морфологическая филогения во многом согласуется с молекулярной филогенией, полученной на основе использования митохондриального и ядерных генов.

the genus Alticolaphylogeny of mountain volesmorphological disparitymolar shape variabilitygeometric morphometricsрод Alticolaфилогения скальных полевокморфологическое разнообразиеизменчивость формы моляровгеометрическая морфометрияРабота выполнена в рамках государственного задания ФБГУН Институт экологии растений и животных УрО РАН (№ 122021000091-2).Ангерманн Р., 1973. Гомологическая изменчивость коренных зубов у полевок (Microtinae) // Проблемы эволюции. Новосибирск. Т. 3. С. 104–118.Бодров С.Ю., Абрамсон Н.И., 2011. Родственные связи Alticola olchonensis (Rodentia, Cricetidae) на основе анализа последовательностей ядерных и митохондриального генов. Предварительные результаты // Териофауна России и сопредельных территорий. Междунар. совещ. (IX Съезд Териол. общества РАН). М.: Товарищество научных изданий КМК.С. 65.Бодров С.Ю., Костыгов А.Ю., Руднева Л.В., Абрамсон Н.И., 2016. Ревизия таксономического положения ольхонской полевки (Rodentia, Cricetidae) // Известия РАН. Серия биологическая. № 2. С. 171–181.Большаков В.Н., Васильева И.А., Малеева А.Г., 1980. Морфотипическая изменчивость зубов полевок. М.: Наука. 140 с.Васильева И.А., Васильев А.Г., Большаков В.Н., 2008. Морфологическая дивергенция скальных полевок подрода Aschizomys (Rodentia, Cricetidae) // Зоологические исследования. М.: Изд-во МГУ. С. 210–255. (Сб. трудов Зоологического музея МГУ; Т. 49).Винокурова М.А., Тиунов М.П., Голенищев Ф.Н., 2024. Использование геометрической морфометрии и традиционных методов для анализа внутривидовой изменчивости первого нижнего моляра (m1) Alexandromys fortis (Arvicolinae) островных и континентальных популяций Приморья России // Труды Зоологического института РАН. Т. 328. № 1. С. 20–39.Галкина Л.И., Епифанцева Л.Ю., 1988. Новый вид горной полевки из Забайкалья (Rodentia, Cricetidae) // Вестник зоологии АН УССР. № 2. С. 30–33.Громов И.М., Поляков И.Я., 1977. Полевки (Microinae). Фауна СССР. Млекопитающие. Т. 3. Вып. 8. Л.: Наука. 504 с.Малеева А.Г., 1976. Об изменчивости зубов у полевок (Microtinae) // Эволюция грызунов и история формирования их современной фауны. Л.: ЗИН АН СССР. С. 48–57.Павлинов И.Я., 1999. Анализ изменчивости формы третьего коренного зуба у скальных полевок рода Alticola (Cricetidae) методами геометрической морфометрии // Зоологический журнал. Т. 78. № 1. С. 78–83.Павлинов И.Я., 2000. Дополнительные материалы по использованию геометрической морфометрии при анализе изменчивости коренных зубов у полевок (род Alticola, Rodentia, Mammalia) // Зоологический журнал. Т. 79. Вып. 1. С. 104–107.Павлинов И.Я., 2003. Систематика современных млекопитающих. М.: Изд-во МГУ. 297 с.Павлинов И.Я., 2006. Систематика современных млекопитающих. М.: Изд-во МГУ. 297 с.Павлинов И.Я., 2024. Сравнение двух методов анализа разнообразия формы переднего отдела m1 серых полевок (Rodentia, Arvicolini) на модельной выборке: частотный анализ морфотипов и геометрическая морфометрия // Зоологический журнал. Т. 103. № 5. С. 112–118.Павлинов И.Я., Лисовский А.А. (ред.), 2012. Млекопитающие России: систематико-­географический справочник. Москва: Товарищество научных изданий КМК. 604 с.Павлинов И.Я., Россолимо О.Л., 1987. Систематика млекопитающих СССР. (Исследования по фауне Советского Союза). М.: Изд-во МГУ. 285 с.Павлинов И.Я., Россолимо О.Л., 1998. Систематика млекопитающих СССР. Дополнения. М.: Изд-во МГУ. 190 с.Поздняков А.А., 1993. Морфотипическая изменчивость жевательной поверхности коренных зубов серых полевок группы “maximowiczi” (Rodentia, Arvicolidae): опыт количественного статистического анализа // Зоологический журнал. Т. 72. № 11. С. 114–125.Поздняков А.А., Павлинов И.Я., 2023. Разнообразие вариантов строения антероконидаm1 полевок родов Stenocranius и Alexandromys (Arvicolini, Rodentia): качественный и количественный подходы // Зоологический журнал. Т. 102. № 7. С. 815–825.Тахтаджян А.А., 1954. Вопросы эволюционной морфологии растений. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та. 214 с.Тесаков А.С., 2004. Биостратиграфия среднего плиоцена-­эоплейстоцена Восточной Европы (по мелким млекопитающим) / Отв. ред. Э.А. Вангенгейм. М.: Наука. 247 с. (Тр. ГИН РАН; Вып. 554).Bodrov S.Y., Vasiljeva V.K., Okhlopkov I.M., Mamayev N.V., Zakharov E.S., Oleinikov A.Y., Genelt-­Yanovskiy E.A., Abramson N.I., 2020. Evolutionary history of mountain voles of the subgenus Aschizomys (Cricetidae, Rodentia), inferred from mitochondrial andnuclear markers // Integrative Zoology. V. 15. № 3. P. 187–201. https://doi.org/10.1111/1749-4877.12415Bolshakov V.N., Vasilyeva I.A., Vasilyev A.G., 2012. Morphological disparity among rock voles of the genus Alticola from Mongolia, Kazakhstan and Russia (Rodentia, Cricetidae) // Erforsch. biol. Ressourcen Mongolei (Halle/Saale). Bd. 12. S. 105–115.Drummond A.J., Rambaut A., 2007. BEAST: Bayesian evolutionary analysis by sampling trees // BMC Evolutionary Biology. V. 7. P. 214.Dvoyashov I.A., Bodrov S. Yu., Mamaev N.V., Glagoleva E.S., Abramson N.I., 2023. Inferring phylogenetic structure, taxa hybridization, and divergence times within rock voles of subgenus Aschizomys (Cricetidae: Alticola) using quaddRAD sequencing and a cytb dataset // Ecology and Evolution. V. 13. P. 1–15. e10742. https://doi.org/10.1002/ece3.10742Farris J.S., 1989.The retention index and the rescaled consistency index // Cladistics. V. 5. P. 417–419.Hammer Ø., Harper D.A.T., Ryaen P.D., 2001. PAST: Paleontological Statistics software package for education and data analysis // Paleontologia Electronica. V. 4. № 1. P. 1–9.Heled J., Drummond A.J., 2010. Bayesian inference of species trees from multilocus data // Molecular Biology and Evolution. V. 27. P. 570–580.Hielscher K., Stubbe A., Zernahle K., Samjaa R., 1992. Karyotypes and systematics of Asian Heigh-­Mountain voles, genus Alticola (Rodentia, Arvicolidae) // Cytogenet. Cell. Genet. V. 59. P. 307–310.Hille A., Stubbe A., 1996. Biochemical systematics of four taxa of Asian high-moutain voles, Alticola (Rodentia, Arvicolinae) // Folia Zoologica. V. 45. № 4. P. 289–299.Klingenberg C.P., 2011.MorphoJ: an integrated software package for geometric morphometrics // Molecular Ecology Resources. V. 11. P. 353–357.Klingenberg C.P., 2013. FindSteiner Tree (program). http://www.flywings.org.uk/FindSteinerTree/index.htmKlingenberg C.P., Gidaszewski N.A., 2010. Testing and quantifying phylogenetic signals and homoplasy in morphometric data // Systematic Biology. V. 59. № 3. P. 245–261.Klingenberg C.P., Marugán-­Lobón J., 2013. Evolutionary covariation in geometric morphometric data: analyzing Integration, modularity, and allometry in a phylogenetic context // Syst. Biol. V. 62. № 4. P. 591–610.Kluge A.G., Farris J.S., 1969. Quantitative phyletics and the evolution of anurans // Syst. Zool. V. 18. P. 1–32.Kryštufek B., Shenbrot G., 2022. Voles and Lemmings (Arvicolinae) of the Palaearctic Region. Maribor, Slovenia: University of Maribor, University Press. 436 p.Lebedev V.S., Bannikova A.A., Tesakov A.S., Abramson N.I., 2007. Molecular phylogeny of the genus Alticola (Cricetidae, Rodentia) as inferred from the sequence of the cytochrome b gene // Zoologica Scripta. V. 36. № 6. P. 547–563.Maddison D.R., Swofford D.L., Maddison W.P., 1997. NEXUS: an extensible file format for systematic information // Systematic Biology. V. 46. P. 590–621.Maddison W.P., 1991. Squared-­change parsimony reconstructions of ancestral states for continuous-­valued characters on a phylogenetic tree // Systematic Zoology. V. 40. P. 304–314.McGuire J.L., 2010. Geometric morphometrics of vole (Microtus californicus) dentition as a new paleoclimatic proxy: shape change along geographic and climatic clines // Quaternary International. V. 212. P. 198–205.Muñoz-­Muñoz F., Talavera S., Carpenter S., Nielsen S.A., Werner D., Pagès N., 2014. Phenotypic differentiation and phylogenetic signal of wing shape in western European biting midges, Culicoides spp., of the subgenus Avaritia // Medical and Veterinary Entomology. V. 28. P. 319–329. https://10.1111/mve.12042Musser G.G., Carleton M.D., 2005.Subfamily Arvicolinae // Mammal Species of the World / Wilson D.E., Reeder D.M. (Eds). Washington, London: Smithsonian Institute Press. 3 d edn. V. 2. P. 956–1039.Perez S.I., Diniz-­Filho F.J.A., Rohlf F.J., Dos Reisi S.F., 2009. Ecological and evolutionary factors in the morphological diversification of South American spiny rats // Biol. J. of the Linnean Society. V. 98. P. 646– 660.Prömel H.J., Steger A., 2002. The Steiner tree problem: a tour through graphs, algorithms, and complexity. Braunschweig (Germany): Vieweg. 86 p.Rohlf F.J., 1999. Shape statistics: Procrustes superimpositions and tangent spaces // J. Classif. V. 16. P. 197– 223.Rohlf F.J., 2004. Super. Version 1.14. N.Y.: State Univ. at Stony Brook. (program).Rohlf F.J., 2017. TpsDig2, digitize landmarks and outlines, version 2.30. Department of Ecology and Evolution, State University of New York at Stony Brook (program).Rohlf F.J., 2017a. TpsUtil, file utility program, version 1.74. Department of Ecology and Evolution, State University of New York at Stony Brook (program).Rohlf F.J., Slice D.E., 1990. Extensions of the Procrustes method for the optimal superimposition of landmarks // Systematic Zool. V. 39. P. 40–59.Rossolimo O.L. Pavlinov I. Ja., 1992. Species and subspecies of Alticola s.str. (Rodentia: Arvicolidae) / I. Horacek, V. Vohralik (eds.). Prague Studies in Mammalogy Prague. P. 149–176.Saitou N., Nei M., 1987. The neighbor-­joining method: a new method for reconstructing phylogenetic trees // Molecular Biology and Evolution. V. 4. P. 406–425.Smith W.D., 1992. How to find Steiner minimal trees in Euclidean d-space // Algorithmica. V. 7. P. 137–177.Van der Meulen A.J., 1973. Middle Pleistocene smaller mammals from the Monte Peglia, (Orvieto, Italy), with special reference to the phylogeny of Microtus (Arvicolidae, Rodentia) // Quaternaria. V. 17. P. 1–144.Voyta L.L., Golenishchev F.N., Tiunov M.P., 2013. Analysis of shape and size variation of the first lower molar on Far-­Eastern gray voles of genus Alexandromys (Rodentia: Cricetidae) from Russian fauna using geometric morphometrics // Russian Journal of Theriology. V. 12. № 1. P. 19–32.Zelditch M.L., Swiderski D.L., Sheets H.D., Fink W.L., 2004. Geometric morphometrics for biologists: a primer. New York: Elsevier. Acad. Press. 443 p.